玩耍在哺乳动物中很常见，尤其是在未成熟的个体中。它涉及夸张和重复的运动活动，虽没有明确的直接功能，但类似于严重的功能行为。Burghardt再前期研究中概述了五个定义游戏的标准，并将其多个方面概括为一种行为：1)在其出现的环境中不完全具有功能；2)是自发的、愉快的、有益的或自愿的；3)与其他更严重的“行为”在形式上（如夸张）或时间上不同；4)重复，但不是异常和不变的刻板形式；5)是在没有急性或慢性压力的情况下启动的。一些长期研究表明，玩耍频率与最终的健康效益呈正相关。然而，要区分玩耍对健康的长期益处和其他可能增加生存和繁殖的因素是非常困难的。然而，研究社交游戏率与生物、社会和生态因素之间的关系，是评估解释游戏益处的假说的重要第一步。
有多种非相互排斥的假设提出了游戏可能的有益功能。“运动训练假说”与未成熟时期运动技能的提高有关，以提高成年个体的竞争能力和繁殖成功率。玩耍时的运动训练可能与捕食技能有关，提高迁徙或喂养能力，但这些运动技能不一定会提高战斗成功率。“社会关系假说”认为游戏是实践成年个体行为和学习如何与其他个体互动的平台。与这一假设相一致的是，未成熟时期更多的社交游戏与社交技能的早期发展有关，例如黑猩猩的理毛和第一次交配，以及在成年后获得更高的统治地位。无论是否有任何直接或最终的好处，玩耍也会受到能量限制，因为要权衡其他活动的能量摄入和能量消耗，正如“能量限制假说”所阐述的那样。
社会和生态条件的变化可能会影响如何在社会生态条件框架内检验运动训练、社会关系和能量约束假设的证据。在整个分类目中，玩耍率随着个体年龄的增长而增加，变得更加灵活和独立，然后在青春期减少。游戏中的性别差异通常出现在竞争性互动中的两性差异和优势模式驱动生殖倾斜时。这表明玩耍可以提高运动技能和竞争性互动的社交技能。Marley等人的一项研究表明，尽管雄性在游戏中的偏见比预期的要少，但雄性的游戏率有更高的趋势。作者认为，竞争水平可能是游戏率的驱动因素，但他们也指出，尽管在优势地位方面存在性别差异，但灵长类动物在社交游戏中往往缺乏观察到的性别差异。值得注意的是，许多掠食性物种在社交游戏中表现出不太明显的性别差异，这可能是因为两性都需要竞争/运动技能来进行掠食性行为。然而，竞争能力的性别差异并不能解释所有的游戏差异，调查其他社会和生态因素也是必要的。
除了支配和对抗行为外，社交技能的发展还包括练习沟通和附属行为，提炼社会行为线索和创造行为曲目。因此，成年后拥有更多不同社会关系的个体会花更多的时间在玩耍上，与一系列伙伴互动，并与其他个体建立关系。群体规模也可能与个体玩耍率呈正相关。因此，游戏伙伴的可用性也可能影响游戏率，因为高的伙伴可用性提供了更多的社交机会，这可能有利于发展社交技能。
由于精力的限制，其他社会生态因素可能会影响玩耍的速度。对于未断奶的个体来说，从母乳中补充能量和减少觅食时间可以使它们比断奶个体有更多的时间和精力分配到社交活动上，比如玩耍。在某些情况下，断奶时间早于平均断奶时间的个体玩耍时间减少，但并非全部。此外，尚未达到最终成年体型的初产母亲可能面临在自身生长和婴儿生长之间投入能量的权衡。例如，初产猕猴母亲为其头胎提供的乳汁能量较少，这可能会减少用于社交游戏的能量。这种权衡可能会持续到断奶之后，因为初产猕猴母亲的青春期后代比多产猕猴母亲的后代玩耍得更少。
尽管灵长类动物物种内部和物种之间的社会生态条件存在很大差异，但很少有研究考察与社会和生态条件相关的社会游戏的个体发生。大猩猩生活在高度凝聚力的社会群体中，这些群体的规模和组成各不相同，社会生态变量也会发生自然变化。大猩猩提供了一个有趣的机会来研究游戏率的性别差异，因为它们在生活史和社会行为中表现出明显的性别差异。大猩猩有高水平的雄性繁殖竞争，导致高繁殖偏度，体型较大的雄性繁殖成功率更高。此外，一个群体中的雄性领袖对所有其他个体具有统治地位，而雌性之间表现出弱的统治关系。雄性与雌性的从属关系被认为比雌性与雌性的关系更重要；因此，雄性必须维持更多的社会关系，因为群体中通常包含比雄性更多的成年雌性。综合来看，成年社会关系的竞争和从属方面表明，雄性比雌性更需要运动和社交技能的发展，这得到了一些研究的支持，这些研究显示，大猩猩在玩耍频率上存在潜在的雄性偏见。然而，之前关于大猩猩玩耍的研究并没有解决伴侣的可用性或饮食变化如何影响玩耍率。乌干达布温迪密林国家公园的山地大猩猩表现出更大的生态变化。它们每月的食用量变化在0%到70%之间，能量摄入率的时间变化更大，这为研究生态、生物和社会变量对玩耍率的影响提供了机会。
对此，研究人员在这里，我们使用来自乌干达国家公园的18年未成熟山地大猩猩的数据来研究生物、社会和生态因素如何影响社交游戏率的变化，以及这些模式是否符合(1)游戏的运动发展功能，(2)游戏的社会发展功能和/或(3)能量约束的作用的期望。
通过对33只未成熟的山地大猩猩进行了长达18年的纵向研究，结果表明，花在社交游戏上的时间与多种生物、社会和生态因素相关，从而指出了游戏的可能成本和收益。山地大猩猩为研究游戏行为提供了一个重要的背景，因为它们是我们最亲近的亲戚之一，它们在成年行为上的性别差异使我们能够清楚地测试未成熟行为中的性别偏见。特别是，我们对游戏率的雄性偏见的发现与游戏作为一个平台是一致的，在一个雄性竞争激烈的社会系统中，作为成年个体，游戏是一个发展运动和社交技能的平台，在一个雌雄比例较低的群体中，游戏也是一个发展雄性和雌性社会关系的平台。然而，这要与雄性长得比雌性大的能量成本相权衡。
研究观察到的游戏率变化模式与所有三个非互斥假设（运动训练、社会关系、精力限制）的预测一致。研究框架使用的社交游戏定义涵盖了所有类型的社交游戏（打闹、打斗、休息、温和游戏），这限制了对发展益处做出明确结论的能力，而且文献表明，不同的游戏类型可能更适合不同技能的发展。为了进一步区分这些假设，研究人员建议应该在成本和收益的框架下研究游戏，因为游戏的成本可能会限制潜在的收益。这是一项困难的工作，超出了当前研究的范围，因为它需要测量玩耍时的能量消耗，并将其与社交或运动技能发展的可测量改善联系起来。Bergh€anel等人发现，猕猴体型增长的一半变化可以用玩耍的变化来解释，较慢的生长速度与较高的玩耍速度相关，这提供了个体在生长和玩耍之间权衡能量分配的证据。然而，水果消费量的增加使得雄性可以玩得更多，雌性可以长得更多。
年龄对游戏率有显著影响，其他行为也是如此。据推测，玩耍开始于婴儿具备活动所需的最低运动技能的年龄，然后增加，最后随着技能的获得和成本大于收益而减少。研究观察到两性之间的玩耍率存在很大差异，特别是在幼年阶段。在山地大猩猩和其他一些灵长类物种中，雄性的生理竞争是获得生殖机会的重要组成部分，在这些物种中观察到雄性在游戏中的积极性别偏见，符合运动训练假说的预测，与之前的大猩猩研究结果相似。这表明游戏是提高竞争能力的平台。
研究发现支持了Bwindi大猩猩在能量限制下玩耍的证据，即断奶前的社交玩耍率高于断奶后的社交玩耍率。在哺乳动物中，断奶被认为是一个关键的发育里程碑，与能量获取的巨大变化有关，这将影响玩耍时的能量可用性。具体来说，雄性布温迪大猩猩的玩耍率在大约3.5岁时达到峰值，比断奶的平均年龄早了一年，但哺乳的频率和持续时间可能在断奶前开始下降。断奶后，个体需要在喂养和生长上投入大量资金，这可能会限制它们在玩耍中投入的精力。
总的来说，对野生灵长类动物的纵向研究对于理解社会生态变化与行为变化之间的关系是非常宝贵的，它们对于将行为发展与健康益处联系起来是必要的。作为未成熟灵长类动物社会生活的一部分，玩耍无处不在，这表明它的利大于弊。Bwindi山地大猩猩在玩耍中的性别差异是一个很好的例子，说明玩耍的好处在两性之间可能并不平等，特别是在一个雄性竞争激烈、两性二态性程度很高的物种中。然而，游戏功能的主要假设，即运动训练假设和社会关系假设，并不是相互排斥的，这使得解开游戏的变化如何导致适应性的变化变得具有挑战性，特别是在对野生长寿社会动物的观察性研究中。此外，孤立于其他社会行为（如梳理毛发）来研究游戏可能会限制我们对社会技能和社会关系发展以及融入成人社会网络的理解。研究玩耍与其他因素（如成长）之间的能量权衡，将使我们能够了解灵长类动物发展中哪些功能是优先考虑的。根据不同物种的生物、社会和生态因素来研究游戏的变化，是理解游戏的潜在成本和收益的有效途径，这可能最终影响适应性的变化。
文章链接：https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2025.123190
