生物多样性是人类赖以生存和发展的基础，是地球生命共同体的血脉和根基。开展生态关键区生物多样性系统监测和保护研究是贯彻落实党中央、国务院对生物多样性保护工作决策部署的重要举措，是全面提升生物多样性保护与管理水平的科学指引，也是COP15主席国持续推动“昆蒙框架”落实的切实行动。
人类活动显著加速了人类世全球生物多样性的丧失，引发了第六次大规模灭绝危机。为了缓解或逆转这些趋势，必须对物种分布、种群动态、群落变化以及对人为压力的响应进行全面分析。这些分析对于制定和实施有效的保护策略至关重要。人类活动和环境变量是影响大中型哺乳动物时空格局的主要因素之一。值得注意的是，野生动物对人类活动的响应取决于这些活动的类型和强度，并表现出种间差异。具有短期时间规律的捕食者-猎物压力（包括放牧和人类存在）可能导致动物活动节律的变化。例如，野生动物可能会在人类活动频繁的时期减少活动。在某些情况下，野生动物可能会完全避开人类主导的栖息地（如农田和人类定居点），以应对长期空间一致的捕食风险。这些人类活动对山区的生物多样性保护构成了重大挑战。此外，地理差异、地形复杂性和气候变异性（空间和时间上）等环境因素通过对野生动物移动、觅食策略和生存的复杂影响，塑造了山区独特的物种群落。然而，针对人类活动压力下的时空多样性模式的研究仍然较少。
野生动物的栖息地利用呈现出季节性变化，尤其是在那些海拔范围广阔、季节气候差异显著的山地景观中。在这些地形中，海拔迁移是一种常见的策略，用以应对季节性的环境变迁，使动物能够利用随时间与空间变化的资源。海拔迁移是山地物种中普遍存在的现象，包括留鸟、哺乳动物，以及在较小程度上的爬行动物和昆虫，主要受到外部（如资源可用性、天气条件和捕食风险）和内部（如体型大小、竞争优势和到达时间）因素的影响。以往关于大中型哺乳动物海拔迁移的研究主要集中在有蹄类动物上，而对于食肉动物的研究相对较少，群落层面的研究几乎不存在。
许多受人类改变的生态系统，包括作为重要生物多样性热点的山地生态系统，正日益失去其生态完整性。高黎贡山位于三个生物多样性热点（喜马拉雅、印度-缅甸和中国西南山地）的交汇处，拥有丰富的陆生脊椎动物群落，包括212种哺乳动物、796种鸟类、107种爬行动物和84种两栖动物，使其成为全球生物多样性保护工作的关键区域。高黎贡山的异质性源于季节性环境变化和人类活动。以往对高黎贡山动物多样性模式的研究较为局部化，主要集中在南部地区的动物物种以及高海拔地区的小型哺乳动物。对大型和中型哺乳动物的研究主要集中在旗舰物种上，例如高黎贡白眉长臂猿、缅甸金丝猴和喜马拉雅羚牛。由于地形难以进入以及这些物种的隐秘习性，很少有研究评估大型和中型哺乳动物的时空分布模式。因此，缺乏系统的时空分布数据以及不完全的检测可能导致对物种多样性的低估。
对此，中国科学院昆明动物研究所兽类生态与进化学科组首次对人类活动和环境变量如何跨时空影响GLGM大中型哺乳动物物种分布和群落组成进行了定量评估。研究的主要目标有两个：(1)研究人类活动和环境变量在不同时间尺度上对GLGM多样性格局的影响程度；假设物种平均占用率和群落平均占用率对人类活动和环境变量的响应会因季节而异，因为这些变量在季节之间存在显著差异。(2)确定大中型哺乳动物β多样性的时空格局。考虑到GLGM北部和南部地区的大跨度和明显的气候差异所导致的环境异质性，假设β多样性的周转成分在空间上将超过巢性成分。从时间上看，假设由于高海拔地区恶劣的环境条件，低海拔地区在旱季会获得更多的物种。通过综合分析GLGM中大中型哺乳动物的多样性格局及其时空决定因素，旨在提高对生物多样性驱动的生态过程的认识，并为有针对性的保护策略提供有力的科学支持。
研究团队长期致力于高黎贡地区兽类多样性系统调查、监测和保护研究，发现多个新属种和新分布记录，如发现并命名高黎贡白眉长臂猿（Hoolock tianxing），参与出版《高黎贡山国家公园拟建区域综合科学考察报告》等。自2017年以来，为评估区域野生动物多样性和人类活动的影响，研究团队在高黎贡地区建立了28个红外相机监测样地。共布设相机695台，累计监测时长467,509天，记录到102,012条独立有效事件。监测到大中型兽类66种、雉类16种，其中包括如豹Panthera pardus、云豹Neofelis nebulosa、豺Cuon alpinus和喜马拉雅扭角羚Budorcas taxicolor等55种国家重点保护动物。
基于网格化系统监测数据，研究人员采用层次贝叶斯模型从时间和空间两个维度揭示大中型兽类多样性分布格局，并通过时空β多样性解析物种空间利用状况。研究发现：全年大中型兽类群落平均占域率对纬度表现出强烈的负响应；干季群落占用率对纬度、海拔以及人类改造（农田和住房等长期干扰）和即时人类活动（相机探测到人类和牲畜等短暂干扰）同样表现出负响应；还发现高黎贡地区不同区域的大中型兽类组成不同，物种周转是区域多样性变化的主要驱动因素。更重要的是，与雨季相比，干季1700 - 2300 m 低海拔地区物种增加，这一发现表明，低海拔栖息地在物种保护中具有重要作用，然而其重要性在现有保护实践中在一定程度上被忽视。
研究人员观察到大中型哺乳动物利用空间的可能性沿人类改造梯度呈增加趋势，这与之前在中国西南山地森林中的发现一致。大多数研究区域位于保护区，由于保护管理干预措施，人类活动处于低至中等水平。这表明该地区相对较低的人类改造水平增加了栖息地斑块的异质性，潜在地增加了物种栖息地利用的可能性。然而，人类活动的进一步增加将减少物种占用。中国西南大中型哺乳动物丰富度与人类改造指数的相关分析显示出正相关关系，支持中度干扰假说。然而，并不是所有的物种都对人类活动表现出积极的响应，物种栖息地利用与人类活动水平的相互作用呈混合型，既有增加的，也有减少的，这表明人类活动增加了某些适应能力强的物种的相对丰度，而减少了更敏感的物种的相对丰度。
研究指出，高海拔地区（3300-3900 m）大中型哺乳动物群落的季节变化与预测一致，揭示了干湿季节之间明显的成分变化。然而，观察到GLGM低海拔地区的群落组成在旱季发生了显著变化。这表明，尽管在干旱季节有大量的人类活动，这些地区的大中型哺乳动物仍然下降到较低的海拔。在没有强烈的人类活动的情况下，这些物种可能会进一步向下迁移，这是合理的。GLGM低海拔生境在物种保护中起着关键作用，其重要性可能被低估。
研究发现，冬季，大中型哺乳动物的海拔分布有明显的收缩，并倾向于聚集在靠近人类住区和农用地的中低海拔地区。根据当地的社会文化和经济动态，可以采用精细的管理方法，特别是在冬季。冬季是动物生存压力增大的时期，应重点加强对人类活动的控制，并努力尽量减少人类、牲畜和狗的活动。这种方法有助于减轻大中型哺乳动物的生存压力，并有助于在困难时期保护稀有和濒危物种。在GLGM中，纬度梯度不仅涉及气候、地理位置等环境因子的变化，还涉及人口、经济发展水平、民族构成等人类活动的变化。纬度是这些高度异质、更复杂的哺乳动物群落生态动态预测因子的直观表示。
基于研究结果，研究人员建议在制定保护措施时，需特别注意物种对栖息地的季节性需求，同时还应考虑时间动态性和空间异质性，尤其要加强对低海拔区域的保护。因此，高黎贡地区的保护范围应向低海拔和尚未建立保护地的区域扩展，以确保生物多样性保护完整性。考虑到当地社区和土著居民生计的需要，需要进行更多的研究，以确定可以提供优先保护的代表性地区。
综上，该研究揭示了影响GLGM大中型哺乳动物多样性格局的关键因素，揭示了这些哺乳动物物种对人类活动和环境因素的不同响应。研究结果表明，将空间异质性和时间维度纳入保护策略的重要性，突出了低海拔栖息地在维持野生动物方面的关键作用。该评估强调了进行全面、大规模调查以完善对这些动态的理解的必要性。该研究还强调，需要采取有效的保护措施，不仅关注空间特殊性，而且关注季节性环境变化显著的地区敏感物种脆弱性增加的时期。研究结果表明，保护区管理者应建立具有时空特异性的不同优先保护评价目标，并制定相应的政策和管理策略。虽然这些发现是针对GLGM范围的，但它们与其他低海拔、人口稠密的山区生态系统具有更广泛的保护相关性。
该研究为高黎贡地区生物多样性的保护提供了科学支持，也为其他山地生态系统的保护提供了重要参考。研究成果以“Spatiotemporal distribution patterns of large and medium-sized mammals in a biodiversity hotspot: Implications for conservation”为题，在保护生物学旗舰期刊《Biological Conservation》发表。中国科学院昆明动物研究所博士研究生胡文强为第一作者，李学友副研究员和蒋学龙研究员为共同通讯作者。
文章链接：https://doi.org/10.1016/j.biocon.2024.110863
