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猕猴采用冲突后管理策略来维持群体凝聚力
2025-01-01 16:34分享到:

对抗性互动在人类和非人类动物中几乎无处不在。尽管攻击行为是群体社会动态的一部分,可以强化群体等级结构的稳定性,但它往往会导致群体内部压力和不稳定性的增加,其影响甚至可能超出互动个体之外。在社会群体中管理攻击行为影响的能力对于确保群体动态稳定至关重要。不受控制攻击行为确实会导致受害者攻击其他群体成员或再次受到攻击,以及攻击行为在群体成员间的传播。除了建立支配等级以减少公开攻击的频率之外,社会动物还经常采用各种冲突后管理策略来维持群体凝聚力。三方接触(Triadic contact,TC),也称为第三方结盟,是一种行为策略,在这种策略中,旁观者(例如,通过梳理毛发、身体接触、触摸手势、拥抱)会自发地或作为回应与先前攻击事件中的两个对手之一结盟。在灵长类动物如黑猩猩、长尾叶猴、山魈、猕猴属以及非灵长类物种中均有描述过三方接触现象,其功能和形式各不相同。尽管驱动(unsolicited TC,UTC)和(solicited TC,STC)的动机存在差异,但相关研究较少,因此无法就导致这两种冲突后策略中冲突后结盟的可能机制(如风险缓解、同情倾向、亲属关系)得出一般性结论

根据三方冲突后亲和行为的对象不同,可能会出现不同的差异。一方面,当这种接触针对攻击者时,可以安抚他们,从而降低他们进一步攻击旁观者的风险。另一方面,也可以向受害者提供第三方亲和行为(TC),以保护他们免受进一步的攻击,减少群体内的紧张局势,或降低旁观者成为攻击转移对象的可能性。在动物采取的众多冲突后策略中,当旁观者自发地向受害者接触(例如旁观者接近受害者并提供亲和行为),当这种接触针对的是亲属或社交关系密切的对象,以及当这种接触能减轻受害者的痛苦时,第三方对受害者的亲和行为似乎具有安慰功能。然而,区分TC的安慰功能(对受害者有益)和自我保护功能(对旁观者有益)具有挑战性,因为这些接触可能同时服务于这两种功能。一些学者认为,这种行为的直接因素包括旁观者受到受害者负面状态的情感影响,或从认知上感知到受害者的痛苦并采取措施减轻痛苦(情感或认知同理心)。另一些个体则以更保守的方式讨论安慰受害者的倾向,将这种行为与风险评估过程(例如,在宽容社会中,转移攻击、报复的风险较低)以及由于空间接近而仅仅与朋友互动的概率更高联系起来。

在灵长类动物中,猕猴是研究第三方安抚行为的理想模型,因为猕猴属中的物种具有相似的群体结构,但其社会风格却存在显著差异,从极度专制-不容忍到高度容忍不等。与容忍性群体(例如Macaca tonkeana)相比,专制性群体(例如恒河猕猴Macaca mulatta;日本猕猴,Macaca fuscata)表现出陡峭且线性的支配等级,社会关系更加不对称,例如亲缘关系仅限于少数亲属,并且较少采用冲突解决策略。猕猴社会风格的差异主要来自于雌性互动的数据,然而,这也暗示着可能在专制程度上存在性别差异。重要的是,尽管在高度专制的猕猴中存在对受害者和攻击者的第三方安抚(STC)行为的证据,但从未在这些群体中观察到对受害者的无条件第三方安抚(UTC),这可能是由于社会约束和相关风险所致。在中等专制的猕猴(例如食蟹猕猴,Macaca fascicularis)中,似乎存在TC行为,但主要提供给攻击者。在中等容忍的物种中,STCUTC似乎都存在。重要的是,迄今为止,仅在高度容忍的Macaca tonkeana中发现了安抚行为。然而,仅根据是否存在亲社会行为来明确划分专制与容忍物种可能是片面的,因为在专制群体中也可能出现合作行为,尽管这些物种的合作倾向通常受到社会和亲缘关系的影响。对此,研究人员调查了冲突后针对受害者和攻击者的三方联署的存在情况,以及可能影响这种联系分布的因素。更具体地说,测试了关于向受害者提供自发性第三方安抚的潜在功能的假设,重点关注在自然条件下的一大群高度专制的恒河猕猴。对于生活在这种专制群体中的动物来说,自发地与两个对手中的任何一个接触可能会使第三方暴露于新的攻击之下,这种攻击可能来自受害者或攻击者。

研究发现了恒河猴中存在冲突后非主动三方接触(UTC)的明确证据。这一策略的存在可能令人惊讶,因为在专制性猕猴物种中从未报告过UTC的存在,甚至在母亲与其幼崽之间也未报告过。这一结果表明,对专制性且不容忍的物种进行的比较研究可以揭示出,一些原本认为仅存在于更容忍物种中的现象,在专制性物种中也可能存在,但需要在特定的社会条件下。重要的是,这并不意味着我们的群体是个例外,因为我们的群体支配等级数据与已报告的恒河猴的专制性特征相一致。事实上,在研究群体中,没有发现冲突后主动三方接触(STC)相比对照期在统计上更为频繁。旁观者提供的接触的自发性可能表明,他们是对某一行为进行了逐案的风险和便利性评估,而不仅仅是对请求的简单回应。该研究的解释与最近的证据相一致,这些证据表明猕猴能够在冲突情况下评估其行为选择的收益和所处的社会背景。


研究结果仅部分支持那些将冲突后策略差异归因于风险敏感反应的理论框架。尽管研究发现,当旁观者和受害者都是未成年且社会关系紧密时,UTC(非主动三方接触)的频率最高,但无论是情境的刺激水平(即攻击强度、与进食的时间距离)还是受试者的相对等级地位,都没有影响UTC针对受害者的出现。同样,UTC针对攻击者更可能发生在远离高度竞争情境(如进食)的情况下,但并未受到其他任何可能表明风险或收益的因素的调节。

研究仅部分支持自我保护假说,该假说预测冲突后向受害者提供的三方联系是为了降低旁观者成为攻击目标重定向对象的可能性。与更容忍的猴子相比,恒河猴中重定向的发生率显著,且提供UTC(非主动三方接触)后的旁观者没有经历重定向,这与自我保护假说相一致。然而,成为重定向受害者的风险并未影响提供UTC的可能性。必须指出,考虑到群体拥有较大的活动空间,旁观者可能采取的另一种策略就是简单地远离受害者。安慰源于同情心的情感反应,这种反应是在目睹他人痛苦时触发的。从这个角度来看,当旁观者感知到受害者的情感负面状态(例如发出痛苦的叫声),联系行为缓解了受害者的痛苦,且这种联系是面向友好的受害者时,UTC可以发挥安慰的功能。

在研究群体中,虽然旁观者更频繁地自发地向友好的受害者提供联系,但它们并未更频繁地向友好的攻击者提供冲突后梳理,这排除了冲突后联系的副产物性质。因此,对于旁观者而言,接触受害者似乎与接触攻击者具有不同的情感效价。在一项巧妙的实验中,Whitehouse等人证明,猕猴能够通过观察同类抓挠行为所传达的兴奋度来监测同伴的负面情感状态。与大多数研究(不同,在该研究中,与对照条件相比,受害者在冲突发生后的几分钟内自我抓挠的次数并未增加。这有两种可能的解释:要么自我抓挠不是个体焦虑状态的良好指标,要么对抗性事件不足以在冲突后期间扰乱情感稳态。其他类型的信号,如发声,在哺乳动物表达情感痛苦方面也可能很重要。听到社会关系紧密的同伴尖叫(即一种具有情感效价的发声信号)可能会激发旁观者的安慰行为,而不是引发它们的逃避反应来限制攻击可能带来的风险。这一点最近在研究倭黑猩猩的安慰行为时得到了证实。研究发现在攻击结束时,恒河猴受害者发出的痛苦叫声比保持距离更能吸引旁观者的注意。尽管很难区分主动和被动的联系,但受害者在没有明显请求的情况下比直接接近第三方时更能获得联系,这一事实支持了UTC(非主动三方接触)的自发性。未来的研究还需要调查更微妙形式的请求(如凝视或发声)所起的作用。

值得注意的是,虽然同情关怀在直接层面上主要由利他动机驱动(例如,减轻受害者的痛苦),但它也可能带来个人利益。因此,在解释人类和非人类哺乳动物中向受害者提供非主动三方接触(UTC)的发生和模式时,很难将安慰功能和自我保护功能区分开来。尽管数据集应进一步扩大,以更确凿地支持或否定关于恒河猴冲突后联系功能的任何假设,但研究数据为在这组灵长类动物中开展关于冲突后管理策略的新比较组间研究提供了线索。

总之,恒河猴中旁观者提供冲突后联系的动机自主性的惊人发现,挑战了之前关于难以克服专制风格造成的社会约束的证据。当紧密联系的同伴的情感状态受到影响时,这种约束可能变得不那么重要。

文章链接:https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2024.10.036


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