在许多脊椎动物中，雌性个体可以通过形态特征或行为表现评估潜在配偶，选择具有“优质”基因的另一半。这是因为选择遗传质量高的异性作为配偶，可以通过生下具有高遗传适合度的后代来提高自身的适合度（间接收益）。主要组织相容性复合体（Major Histocompatibility complex，MHC）基因与个体免疫适合度相关，是配偶选择间接收益假说中研究最为广泛的目标基因群。目前已知的基于MHC的配偶选择方式有“好基因”（选择拥有特定等位基因的异性）、“相容性”（选择和自身基因相异的异性）、“杂合子优势”（选择在某位点上杂合的异性）和“多样性优势”（选择某位点上多样性更高的异性）四个主要类型。
既往基于MHC相关的配偶选择研究在鱼类、鸟类、两栖类、爬行类、哺乳类动物中均发现了大量证据，但选择者们是如何去评估潜在配偶遗传质量的高低的，学者们一直不得而知。在这篇综述中，作者从视觉、嗅觉以及听觉三方面详细阐述了选择者评估潜在配偶MHC质量的信号，以及MHC基因调控这些信号的可能生物学机制，并且强调了未来研究应注意的一些问题以及可能的研究方向。
嗅觉线索能够传递个体信息（如性别、年龄、寄生虫负荷、社会等级、感染和/或受伤情况以及遗传信息），在一些脊椎动物类群的配偶选择中发挥着重要作用。在嗅觉相关的遗传信息传递方面，家鼠（Mus musculus domesticus）能够分辨仅在单个MHC基因上存在差异的个体的气味，这表明在个体层面，MHC基因型的变化与气味表型的变化密切相关。个体能够通过嗅觉识别他人的遗传信息，并倾向于选择具有最佳MHC特征的配偶。嗅觉信号与MHC之间的关联机制可能是直接的，也可能是间接的。一种可能的直接机制是MHC基因可能通过结合非挥发性肽段（这些肽段从细胞表面脱落，在尿液、血清和唾液中出现）直接影响个体气味。MHC分子的变化，尤其是在肽段结合槽的变化，会导致呈现给MHC分子的不同肽段配体。至少有两种可能的间接机制可以解释嗅觉线索与个体MHC基因型之间的任何关联。i）MHC分子会影响寄生虫感染的结果，而寄生虫感染反过来又会反映在挥发性气味成分的散发上。例如，在纹獴（Mungos mungo）中，个体对同时感染了高负荷的艾美耳球虫和弓首蛔虫（一种寄生性绦虫）的异性个体的气味反应较弱，这表明嗅觉线索可能是感染状态的真实指标。此外，原生动物丰富度，即哺乳动物宿主粪便中原生动物类群的数量，也会影响粪便气味的化学组成。ii）MHC基因可能通过调节共生微生物群（如栖息在皮肤或肠道中的微生物群）的组成，从而影响个体散发的化学气味。在鱼类、鸟类和哺乳动物中，MHC基因与肠道微生物群之间的关联已被证实。然而，很少有研究将单一物种中的MHC变异、微生物群和气味联系起来，并探讨这些因素与配偶选择的关系。此外，这类研究大多采用相关性方法，因此因果机制尚未明确。
图：MHC调节气味的可能机制（Schubertet al. 2021）。MHC多态性（蓝色箭头）可能通过挥发性和非挥发性副产品（如尿液信号或肽配体）直接影响气味（实线箭头），或通过影响感染状态（虚线箭头）以及调节产生挥发物的微生物群（绿色箭头）间接影响气味。
在脊椎动物类群中，视觉线索（如颜色和大小，这些线索表明个体的“品质”）通常会通过配偶选择（通常由雌性进行）受到强烈的性选择。MHC基因状态可以通过颜色以及装饰物和/或武器的大小来展示。目前认为，MHC基因可能通过调节类胡萝卜素和黑色素来影响个体的颜色。类胡萝卜素能够增强个体的免疫能力，但它们不能被合成，必须被摄取。这使得一些表型的表达对类胡萝卜素具有条件依赖性。因此，一些身体状况良好的个体（例如某些MHC基因型的个体）可能能够比其他MHC基因型的个体更好表达类胡萝卜素依赖性特征，从而对异性更具吸引力。此外，一些和配偶选择相关的表型依赖于黑色素的表达，而黑色素也参与多个免疫反应过程，并且与MHC基因相关。例如，在黄喉莺（Setophaga dominic）中，具有更大黑色面具的雄性比面具小的雄性拥有更多的MHCⅡ类等位基因。然而，目前尚不明确MHC调节黑色素的具体途径。
声音信号已被证明能反映与雄性整体“品质”相关的特征（如体型、健康状况、年龄、遗传状态），且有证据表明雌性会根据这种声音信号的差异来选择雄性。有两个例子将MHC基因与雄性声音信号的变异联系起来，分别是两种鸟类：斑姬鹟（Ficedulaalbicollis）和歌带鹀（Melospizamelodia）。在斑姬鹟中，发现一个特定的MHC等位基因会损害生存能力，而它与雄性歌声中包含广泛音符频率的歌曲相关。在歌带鹀中，MHC差异适中的雄性拥有最大的歌曲曲目量（每只雄性使用的不同歌曲类型的数量）。这些发现表明，雄性歌曲的某些方面可能可靠地传递鸣叫者的MHC状态。MHC基因可能通过调节寄生虫和脊椎动物神经系统的发育，调控受配偶选择影响的声音信号的产生。在鸟类中一些歌曲成分可能是条件依赖的，只有免疫能力较强的个体（如某些MHC基因型的个体）才能发出吸引雌性的特定声音。此外，在小鼠中，已有证据表明MHC参与中枢神经系统的发育和可塑性。
与视觉和听觉线索相比，嗅觉信号与MHC之间的关联相对较为明确，即使缺乏清晰的机制解释，也能提出较为明确的假设。因此，作者强调未来研究需要检验MHC基因与个体表型线索之间的生物学过程。
作者强调，未来研究应加大样本量、选择多个MHC基因区域（如Ⅱ类和Ⅰ类相结合）、考虑多个表型信号的共同影响、考虑研究物种特点（如社会结构的约束、潜在配偶多少等）。此外，还应考虑i）将基于MHC基因的配偶选择研究和神经系统研究相结合。因为配偶选择本质上是一个社会过程，需要大脑评估选择者和被选择者的信息以做出行为决策。此外，越来越多的证据表明，MHCⅠ类基因不仅在免疫功能中发挥作用，还对正常大脑发育、神经分化、突触可塑性甚至行为至关重要。因此，研究MHC基因的变异如何影响大脑中的感官和决策过程是十分有必要的。ii）MHC基因和感觉受体相结合。在脊椎动物中，雌性为了提高后代的遗传质量，通常会利用各种表型信号（包括嗅觉、视觉和听觉线索）来评估潜在配偶的MHC质量。如果感觉受体基因影响信号评估的准确性，那么拥有更多感觉受体等位基因的雌性可能更为敏感的察觉到雄性的遗传质量。因此，雌性感觉受体的变异和雄性MHC基因的变异可能相关，并共同影响雌性的配偶选择决策。
西北大学生命科学学院的硕士研究生严纪冰为本文的第一作者，李保国教授和张培副教授为文章的通讯作者。本研究得到了国家自然科学基金的资助与支持。
文章链接：https://academic.oup.com/biolinnean/article-abstract/143/3/blae100/7900875
