灵长类动物的断奶过程是个体发育的重要里程碑，不仅标志着母体营养投资的结束和婴幼儿营养独立的开端，更暗藏物种对环境的适应智慧。近日，西华师范大学灵长类研究团队通过对滇金丝猴长达十年的追踪观测，系统地揭示了其断奶年龄的核心影响因素与独特雌性投资策略，在国际期刊《Ecology and Evolution》发表封面文章。

滇金丝猴（Rhinopithecus bieti）是中国特有的珍稀濒危灵长类动物，主要分布在滇西北和藏东南的高山暗针叶林带和针阔混交林中，是目前已知栖息海拔最高的非人灵长类动物。该物种具有特殊的食性特征，食物组成随季节变化，主要以松萝为食，兼食树叶、果实、树皮和嫩芽等多种植物性食物。在社群结构方面，滇金丝猴表现出复杂的重层社会系统，由多个一雄多雌单元（OMU）和全雄单元（AMU）共同构成。值得注意的是，滇金丝猴的生殖间期约为两年，雌性主要承担亲代抚育角色，其生殖投资策略，特别是哺乳行为的能量分配，直接关系到后代的存活率和种群的持续生存能力。为深入探究滇金丝猴的断奶行为模式及其生态适应意义，本研究基于云南白马雪山国家级自然保护区响古箐区域长达十年（2013-2022年）的系统性野外行为观察数据，开展了详细的实证分析。

图1 研究区域与研究物种

本研究团队在云南白马雪山国家级自然保护区响古箐区域开展了为期10年（2013-2022）的系统性野外观察，对22个一雄多雌繁殖单元（OMU）和1个全雄单元（AMU）的滇金丝猴社群进行了长期追踪研究。通过累计5808.18小时的行为监测，共记录到7171次哺乳行为事件，其中包括212.79小时的有效哺乳时长和2657次哺乳拒绝行为。主要研究发现如下：（1）滇金丝猴后代的平均断奶年龄为18.16±3.46个月，表现出较长的哺乳期；（2）断奶年龄与出生间隔呈显著正相关关系（图2），且断奶季节对断奶行为具有显著影响；（3）断奶高峰期集中在冬季（图3）；（4）性别差异分析显示：雌雄后代的断奶年龄无显著差异，但雌性后代获得更频繁的哺乳次数和更长的哺乳时长，而雄性后代则经历更高频率的哺乳拒绝（图4），这一现象可能反映了不同性别幼体在能量需求或母体投资策略上的差异。

本研究揭示了滇金丝猴独特的哺乳策略，其与经典的哺乳抑制理论存在显著差异，这一发现为理解高海拔灵长类的生殖适应机制提供了新的视角。研究结果显示：滇金丝猴的平均出生间隔短于妊娠期和哺乳期之和，这意味着许多母猴在尚未完全断奶的情况（即哺乳抑制理论存在）的情况下就再次受孕。该研究提出的能量分配策略的调节作用，哺乳行为作为高能耗的投资行为，哺乳期的延长会显著降低母体能量储备，从而间接延迟下次受孕时间；在食物资源相对丰富的季节，母体可通过增加摄量来补偿哺乳能耗，实现生育间隔的缩短。且在本研究中观察的出生间隔仅为一年的案例（涉及哺乳期间怀孕）中，母猴被迫提前断奶，以便哺乳新生儿并确保其生存，在降低断奶年龄的同时，也缩短了出生间隔。

图2 断奶年龄与出生间隔之间的正相关

该研究揭示了在滇金丝猴中存在的一种独特模式，即断奶主要发生在食物稀缺的冬季。通常来讲，冬季食物资源稀缺，母亲会延长哺乳期，给后代提供营养保障，确保后代在资源匮乏期获得生存所需的能量支持。但在研究期间，保护区工作人员每天09:00和17:00会向猴群提供食物，人工补充的高营养食物可能已经缓解了断奶期间的能量限制。

图3 断奶年龄的季节性变化。（A）断奶的季节性分布，（B）不同季节的断奶年龄。

该研究还在哺乳投资的性别偏倚方面取得重要发现：虽然雌雄后代的断奶年龄无显著差异，但雌性后代获得的哺乳频率更高、单次哺乳时间更长，而雄性幼崽则遭遇母亲哺乳拒绝的次数更多。这种性别偏倚的哺乳投资与滇金丝猴“雄性扩散，雌性留守”的扩散模式相关，相比传统的偏雄投资策略，滇金丝猴的偏雌投资有助于建立母系联盟，稳定生殖回报，促进社会合作。这一发现系统揭示了母系社会中雌性偏向投资的进化逻辑。研究不仅证实了滇金丝猴具有精细调控繁殖投资的能力，更为理解灵长类性别特异性发育策略的多样性提供了关键实证案例。该成果对重构哺乳动物亲代投资理论体系具有重要启示意义。

图4 按性别分列的哺乳频率和持续时间。（A）不同性别后代的哺乳频率差异，（B）不同性别后代的哺乳持续时间差异。

本研究由川金丝猴保护生物学四川省高等学校重点实验室牵头，联合西华师范大学西南野生动植物资源保护教育部重点实验室、云南白马雪山国家级自然保护区管理局等单位合作完成，得到了国家自然科学基金资助。西华师范大学夏万才副教授为论文第一作者，黎大勇教授为论文通讯作者。

原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/ece3.72436