月光还会影响它们的睡眠选择？一个听起来充满诗意，但在科学界却被长期忽略的议题：月光如何影响猴子的“就寝选择”。一项发表于《行为生态学与社会生物学》的最新研究揭示，月光是理解灵长类夜间睡眠地点决策机制的关键。
睡眠是维持生理与神经稳态的基础。然而，对于昼行性动物（如大多数灵长类）而言，睡眠期间警觉性的降低也意味着脆弱性的增加。因此，睡眠地点的选择成为一个关乎生存的重要权衡过程，需要在捕食风险、能量消耗与舒适度之间取得平衡。长期以来，研究多集中于树木高度、树叶密度、食物距离、寄生虫规避等相对静态的栖息地特征。然而，一个显而易见、周期性变化的夜间感官线索——月光，其潜在影响却被长期忽略了。
月光强度在月相周期中可发生超过三个数量级的变化。这种可预测的夜间光照变化已被证实，能通过改变环境可见度来调节多种动物的活动、空间利用及风险决策。对于夜行性和晨昏性哺乳动物，月光效应存在两种假说：其一是“捕食风险假说”，认为月光提高了捕食者对猎物的可见性，从而增加了捕食风险；其二是“视觉敏锐度假说”，认为月光增强了视觉导向的猎物对捕食者的早期探测能力，从而降低了其感知风险。然而，过往研究多聚焦于夜行性物种，月光对昼行性哺乳动物（特别是白天活动、夜间休息的灵长类）夜间行为决策的影响，我们仍知之甚少。这一知识缺口尤为关键，因为作为猎物，昼行性灵长类在夜间面对夜行性捕食者时，本就处于感官劣势。
该研究旨在系统性地填补上述知识空白，核心围绕两个问题展开探究：文献现状评估：在现有的灵长类睡眠生态学研究中，月光是否曾被视作一个潜在影响因素而得到考虑或讨论？实证机制检验：月光是否以及如何具体影响一种昼行性灵长类的睡眠地点选择？具体而言，睡眠点的树冠高度与树冠密度是否会随月光强度发生系统性变化？
研究人员进行了系统的文献检索，最终筛选出179项同时明确报告了“驱动因素”和相应“睡眠地点选择反应”的、关于昼行性灵长类的研究。他们从每项研究中提取了被提及的可能影响睡眠地点选择的驱动因素（如捕食风险、天气、资源邻近度等），以及对应的灵长类行为反应（如选择高树、交替使用睡眠地点等），并特别记录了是否有研究提及或检验月光的影响。
此项研究在阿根廷伊瓜苏国家公园展开，对四个已习惯人类观察的野生黑角悬猴猴群进行了长期监测（2009-2023年）。研究人员通过直接观察（手持GPS）和佩戴GPS-VHF项圈，共收集了384个“实际被使用”的睡眠地点记录。为评估“选择性”，研究者在每个被使用地点周围300米半径的缓冲区内，随机生成了10个“可用但未被使用”的地点作为对照，总计3840个对照点。之后，利用高分辨率机载激光雷达数据，获取每个地点的树冠高度估计值；通过Sentinel-2卫星影像的归一化差异植被指数（NDVI） 作为树冠密度/绿度的代理指标。研究计算了一个“有效月光指数”，该指数综合了月相（月面被照亮部分的比例）与月亮在夜空中的仰角，从而更准确地反映整夜的整体照明水平。同时，纳入了日均降水量和日最高温，以控制天气和物候变化可能带来的影响。
影响昼行灵长类动物睡眠位点选择的驱动因素（左）与相应的位点选择反应（右）之间的关系
研究采用资源选择函数（RSF） 模型，将“被使用”地点与“可用”地点进行对比，旨在分析在控制其他因素后，月光强度如何与树冠高度、NDVI发生交互作用，共同决定一个地点被选为睡眠地的概率。
研究指出，在所检索的179项研究中，捕食风险是最常被引用的驱动因素（占69.9%），其中选择高树是最常见的反捕食策略。然而，没有任何一项研究从实证或定性角度，将月光作为解释睡眠地点选择的潜在因素。仅有5.6%的研究提到了月亮，但其关联均与睡眠地点选择无关，而是涉及夜间活动、发声频率或睡眠质量等其他方面。这表明，月光作为一个潜在的关键调节因子，在灵长类睡眠生态学研究中存在显著的认知盲区。
研究指出，资源选择模型的结果强有力地证实了月光的影响：黑角悬猴整体上倾向于选择树冠更高的地点入睡。然而，这种偏好强烈依赖于月光强度。模型显示，树冠高度与月光指数之间存在显著的负向交互作用。这意味着，在月光黯淡的夜晚，猴子对高树冠地点的选择偏好显著增强；而在月光明亮的夜晚，这种对高度的偏好明显减弱，它们会更频繁地利用较低的树层。被使用地点的平均树冠高度，从新月时的约24.20米，逐渐下降至满月时的约17.31米。在月光最暗时，猴群对睡眠高度的选择更为一致（标准差小），而在月明时则表现出更大的选择多样性（标准差大）。树冠密度（NDVI）（表征树冠密度/绿度）本身与睡眠地点选择呈负相关（可能因开阔处视野更佳）。但NDVI与月光指数存在显著的正向交互作用。这表明，在月光明亮的夜晚，黑角悬猴更倾向于选择树冠更茂密、更隐蔽的地点。月光与降水量、树冠高度与温度的交互作用等均不显著，这进一步凸显了月光是独立于常规天气因素的一个关键决策线索。
在有效月光强度梯度上，睡眠地点所在树冠高度的变化
该研究首次通过实证证据表明，月光是塑造昼行性灵长类睡眠地点选择的一个可预测的、具有时间结构性的生态线索。黑角悬猴的行为模式更支持 “视觉敏锐度假说”：在月光明亮的夜晚，环境能见度的提升，可能增强了猴群对夜行捕食者（如豹猫、美洲狮）的早期探测能力，从而降低了其感知到的风险，因此它们可以放松对“登高避难”的严格要求，转而利用可能更舒适、更隐蔽（高树冠密度）的较低位置休息。相反，在黑暗的夜晚，能见度降低导致感知的捕食风险升高，促使它们一致地选择更高的树冠作为垂直避难所。
月光驱动的这种夜间资源选择变化，可能对更广泛的生态模式产生连锁影响，包括种间相互作用动态和运动生态学。例如，睡眠地点的选择会进一步影响次日的觅食效率、能量收支和社群互动。此外，在人类活动导致森林结构简化和优质睡眠地点日益减少的背景下，深入理解这种适应性行为格局，对于评估灵长类等树栖物种在变化环境中的脆弱性至关重要。
总而言之，这项研究将长期被忽视的月光因子重新纳入研究视野，强调在理解动物行为决策时，不仅需要关注静态的栖息地特征，还必须整合随时间动态变化的环境感官线索。月光并非夜晚被动的背景板，而是积极塑造着昼行性树栖物种如何在林冠中权衡安全与休憩的“感官指挥棒”。
文献来源：https://doi.org/10.1007/s00265-026-03709-5
