灵长类动物具有复杂而多样的社会结构，从爱好独居的红毛猩猩，到夫妻双双把家还的白掌长臂猿，再到坐拥后宫的叶猴和群婚的食蟹猴，灵长类的“婚恋观”和“交际圈”大小有着天壤之别。是什么样的驱动力塑造了这种差异？这个问题，在西北大学金丝猴研究团队对亚洲叶猴的研究中得到了解答：他们的社会结构具有很强的系统发育信号，且受到历史上环境剧变的深刻影响，并且记录在他们的基因组上。该研究成果“Adaptations to a cold climate promoted social evolution in Asian colobine primates”（对寒冷气候的适应推动亚洲叶猴的社会演化）作为封面文章发表在著名学术期刊Science《科学》上。

研究人员聚焦金丝猴研究二十余年，利用GPS项圈、卫星遥感技术和社会网络分析相结合的方法，通过长期野外跟踪观察，一直想揭开灵长类社会的神秘面纱。基于多年野外研究，团队对秦岭金丝猴社群内各个组织层面的空间联署及个体迁移与扩散行为进行研究，发现金丝猴社会独特的四层式社会结构：家庭、分队、群组、社群。2014年，团队发表在《自然-通讯》杂志的结果首次提出 “亚洲起源-聚合”假说，打破了西方学者对灵长类复杂社会起源的单一认识，从此开启了研究动物社会系统进化的新大道。

立足前期研究，为了验证这一假说，并回答其背后的生物学机制，团队将研究目光拉长至800万年前，从生物化石所提示的历史分布和对古海平面、古地理、古气候等大数据的挖掘，一点点拼凑出亚洲叶猴祖先的扩散路径。

大约800万年前的中新世，亚洲叶猴的祖先从欧洲扩散而来。其中一支，从印度半岛扩散到了东南亚地区，这一类群分化成三个属，并保留了祖先的一雄多雌制“单家庭群”社会系统。而另一支在晚中新世扩散到了中国云南，形成了奇鼻猴的基部类群。伴随着这一地区晚中新世的寒冷事件，它们的家庭群不再互相排斥，时而分离，时而聚合，形成了类重层社会。由于食物匮乏，大多数奇鼻猴后来向南扩散，演化出白臀叶猴和长鼻猴等不同物种。时至今日，尽管它们生活在越南和加里曼丹岛的温暖地区，却仍然保留着类重层社会这一结构特征。但与此同时，留在中国北方的近亲金丝猴，却在更新世反复的冰期与间冰期的一次次寒冷事件中，拉近了社会关系，培养出家庭间长期、稳定的纽带联系，演化出了真正的重层社会。

寒冷事件促进亚洲叶猴社会聚合（供图 齐晓光 赵兰 武进伟）

研究发现，生活在寒冷环境中的物种倾向于形成较大的社群，且两次社会聚合分别发生在晚中新世冷期和更新世第四纪冰期，这表明寒冷事件可能驱动了社群聚集。以此为依据，提出了亚洲叶猴‘三幕式’的社会演化历史。这个发现，也是对团队提出‘亚洲起源-聚合’假说的系统阐明。

亚洲叶猴属于旧大陆猴疣猴亚科，共七属55种，包含‘一夫多妻’的单家庭社会、‘多夫多妻’社会、重层社会和类重层社会四种不同的社会系统类型，从热带雨林到温带雪山地区均有分布，这个类群是研究灵长类社会进化机制系统很好的模型。

亚洲叶猴类各属的系统发育关系、分布海拔与社会结构

团队与国内外高校、研究院所、动物园等多个团队合作，分析调查了亚洲叶猴2903个栖息地，对每个栖息地提取的19个环境变量的综合生态因子进行分析，构建了迄今为止最全的亚洲生态数据集。

在800万年来的漫漫时光长河中，一次次的寒冷事件是如何驱动亚洲叶猴完成社群聚集的？这需要对代代相传的基因组数据进行分析来证实。

为了解答这个疑惑，团队开创性地建立了“行为-生态-基因组”这一全新的研究范式。完成了亚洲叶猴七个属代表物种的高质量全基因组测序，得到了全球首个染色体级别的非人灵长类基因组，从而构建精确的系统发育关系。把宏观进化生物学与微观分子生物学的中心法则相结合，来挖掘寒冷事件驱动社群聚集背后的遗传学机制。

通过比较基因组学的方法，结合系统发育分析检测的结果显示，历史上的寒冷事件促进了亚洲叶猴的能量代谢和神经-激素调节相关基因受到正选择，演化出了更加有效的脑、神经-激素调控网络，其中在奇鼻猴类群中与催产素、多巴胺递质系统有关的基因改变格外引人注目：其类群的社会呈现两步式的逐步聚合模式，从祖先的“一夫多妻”到形成具有分离-聚合特征的类重层社会，再演化出“家庭”长期生活在一起的大型重层社会。

在哺乳动物中，催产素和多巴胺具有强化母亲与幼儿之间的纽带的作用。寒冷效应引发它们的适应性变化，强化了母婴间的纽带，延长了寒冷地区奇鼻猴的亲本抚育。同时，个体间的友好行为也得到促进，进而推动了单家庭群向重层社会的聚集。这一结果还得到了细胞功能实验和行为学实验的验证。

神经-激素调节的适应性变化增强社会亲和力（供图 齐晓光 赵兰 武进伟）

秦岭金丝猴，它们所处的地方气候寒冷，食物匮乏，就会有更多的抱团取暖、互相理毛的行为。这样的神经调节机制，也间接增加了个体的友好行为以及容忍度，从而促进了家庭群向重层社会的聚集。

此项研究整合了动物行为学、生态学、地质学、比较基因组学等多学科手段，完整揭示了亚洲叶猴复杂社会系统演化的过程、动力和遗传基础。而其更大的意义在于“行为-生态-基因组”的全新研究范式建立，这对理解包括人类在内的灵长类社会行为起源演化机制提供了新思路，也为动物行为学领域的发展开辟了新方向。

《科学》杂志审稿人评价：“作者通过多学科交叉的方法，完整回溯了亚洲叶猴的社会演化历史，并对其生态成因和遗传基础进行综合解析，这在灵长类和脊椎动物的研究中都是前所未有的，为社会演化领域开辟了一条新大道。”

https://www.science.org/doi/10.1126/science.abl8621

【供稿齐晓光】