在非洲乌干达的基巴莱国家公园深处，研究团队见证了黑猩猩社会持续十余年的惊人变化。当Ngogo黑猩猩群体的雄性通过致命攻击消灭邻近群体的竞争者后，它们不仅扩张了领土，更带来了意想不到的种群繁荣。

1998年至2008年间，Ngogo黑猩猩群体对周边群体发起了一系列致命攻击，共杀死21只邻近黑猩猩，其中13只来自它们领土东北方向的群体。这些致命的群体间攻击显著削弱了邻居的联盟力量，为Ngogo黑猩猩创造了扩张机会。2009年，Ngogo黑猩猩群成功将领土向东北方向扩展了6.4平方公里，使他们的总领土面积增加了22%。这一变化为后续的种群繁荣埋下了伏笔。

研究的主要作者、加州大学洛杉矶分校的布莱恩·伍德博士指出：“我们知道黑猩猩会通过暴力手段扩大领土，但这是首次直接证据表明这种领土扩张会带来显著的生存优势。”领土扩张后，Ngogo群体的生育情况发生了显著变化。在领土扩张前的三年内，群体中共记录了15只新生黑猩猩；而在扩张后的三年内，这一数字跃升至37只，增长超过一倍。

单纯的数量比较可能受到雌性数量和年龄结构变化的影响。为此，研究人员进一步分析了年龄特异性生育率（ASFR），发现无论是在两年期还是三年期的比较窗口中，扩张后的生育率都显著高于扩张前。贝叶斯模型显示，雌性黑猩猩在领土扩张后生育的可能性是之前的两倍以上。在比较两年期窗口时，生育风险比平均为2.75；而在三年期窗口中，这一比率为2.3。这意味着雌性黑猩猩在拥有更广阔领土后，生育机会大幅增加。

更令人惊喜的是，幼崽的存活状况也发生了根本性改善。在领土扩张前的三年里，幼崽在三岁前的死亡概率高达41%；而扩张后，这一数字骤降至仅8%。数据分析显示，扩张前时期的死亡风险是扩张后的5.7倍。这一差异在统计学上极为显著，表明领土扩张对幼崽存活产生了实质性影响。在灵长类动物中，幼崽存活率直接影响雌性生育率，因为幼崽的死亡通常会导致雌性更早恢复卵巢周期，从而缩短生育间隔。但研究人员排除了这种可能性：幸存率的改善意味着扩张后更频繁的生育并非由婴儿死亡导致的间隔缩短所引起。

为什么领土扩张会带来如此显著的生育和存活优势呢？研究人员提出了几个关键机制：黑猩猩主要以水果为食，而新获得的领土提供了额外的食物资源。尽管之前的研究记载了Ngogo地区水果供应的长期增加趋势，但数据显示，领土扩张后的水果可用性实际上保持稳定或略有下降。这表明生育率的提高确实源于领土扩张带来的资源增加，而非整体环境改善。

群体间杀婴行为是黑猩猩幼崽死亡的主要原因之一。通过消灭许多邻居并削弱他们的集体力量，Ngogo黑猩猩在领土扩张后可能有效地保护了他们的幼崽免受这一威胁。

这一发现为长期以来的学术辩论提供了新的视角。尽管有大量证据表明黑猩猩致命的群体间暴力是他们行为谱系的正常组成部分，并且是通过自然选择进化而来的，但一些学者认为这是人类影响造成的人为现象。

Ngogo黑猩猩在这场辩论中占据重要地位，因为他们频繁杀死其他群体的成员，且栖息在相对未受干扰的森林中，领土边界没有人类居住。目前的观察结果与适应性假说高度一致。“尽管广泛讨论致命联盟侵略是黑猩猩进化出的适应性策略，但其适应度效应尚未得到调查。”论文合著者约翰·米塔尼博士解释道，“我们证明了雌性生育率和后代存活率的显著提高与领土扩张同时发生。”虽然雄性几乎承担了所有导致领土扩张的致命群体间侵略行为，但它们也分享了雌性适应度提高带来的好处，因为所有Ngogo后代都是由群体中的雄性生育的。这意味着雄性通过暴力行为间接提高了自己的基因传递成功率。

这一研究不仅深化了我们对黑猩猩社会行为的理解，也为保护工作提供了重要启示。栖息地保护不仅关系到物种生存，还直接影响着种群的社会结构和生存状况。保护连续、完整的栖息地对黑猩猩种群的健康发展至关重要。黑猩猩的故事揭示了动物世界残酷竞争背后的生存逻辑。致命侵略导致的领土扩张，确实带来了雌性生育率和幼崽存活率的显著提高。这一发现不仅丰富了我们对最近亲属行为的理解，也为探讨人类自身进化历程提供了思考素材。

文章链接：https://doi.org/10.1073/pnas.2524502122